Microorganismos degradadores de materia orgánica y sus efectos sobre la calidad del suelo

POR MARIA MERCEDES MARTINEZ / RODRIGO ORTEGA BLU

La materia orgánica del suelo consta de tres fracciones principales que incluyen restos de residuos vegetales (frescos) y organismos vivos del suelo, materia orgánica en descomposición (activa) y materia orgánica estable (humus). La materia orgánica está compuesta mayoritariamente por carbono (aproximadamente un 58%, en promedio) y, por lo tanto, normalmente se estima a partir de éste. Así, la materia orgánica del suelo (MOS) es igual al carbono orgánico del suelo (OC) multiplicado por 1,72.

El carbono orgánico (OC) ingresa permanentemente al suelo a través de los residuos de plantas y animales, exudados de raíces, microorganismos vivos y muertos y biota del suelo. Es la principal fuente de energía de los microorganismos heterótrofos del suelo.

Cuando los residuos de las plantas se devuelven al suelo, éstos se descomponen a través de un proceso denominado mineralización de la materia orgánica. La descomposición es un proceso biológico que incluye cambios físicos y transformación bioquímica de moléculas orgánicas complejas en moléculas orgánicas e inorgánicas más simples.

La descomposición de la materia orgánica puede llevarse a cabo tanto en ambientes aeróbicos como anaeróbicos, lo que permite contar con formas minerales de nutrientes en cultivos bajo inundación (arroz), secano o riego. Los productos finales de C obtenidos de la descomposición son diferentes: en ambientes aeróbicos el producto principal es el CO₂ mientras que en ambientes anaeróbicos son el hidrógeno, alcoholes, metano (CH4), varios ácidos orgánicos y, en menor proporción, el dióxido de carbono (CO₂).

Los azúcares, compuestos nitrogenados solubles en agua, aminoácidos, lípidos, almidones y algunas de las hemicelulosas (es decir compuestos orgánicos simples) se descomponen más rápido, mientras que los compuestos menos solubles (más recalcitrantes) como proteína, hemicelulosa, celulosa, y lignina (más complejos), que forman la mayor parte de la materia orgánica, se descomponen más lentamente. Así, la materia orgánica agregada al suelo se convierte por descomposición oxidativa en sustancias más simples, que son utilizadas por los microorganismos del suelo (biomasa microbiana) y que luego se ponen a disposición del cultivo, mientras, en el largo plazo, se forman sustancias húmicas en el suelo.

DEGRADACIÓN DE LA MO: TODOS PARTICIPAN

En este proceso participan, de forma combinada, todos los miembros de la comunidad, tanto descomponedores primarios (bacterias y hongos) liberando enzimas hidrolíticas extracelulares, como la mesofauna, incluyendo macroinvertebrados como arañas, insectos, lombrices y ácaros, que no solo descomponen el material orgánico sino también controlan las poblaciones de nematodos, bacterias y hongos, en un proceso que se denomina pastoreo. Igualmente, el crecimiento y descomposición de las raíces también contribuyen a estos procesos.

Este proceso de degradación da como resultado compuestos más pequeños y simples, así como iones o formas inorgánicas de elementos, es decir la mineralización de los compuestos de N, P, K, etc., según la composición de la materia orgánica. Si la materia orgánica presenta fuentes importantes de C de diferente grado de complejidad, se benefician procesos como aumento de la tasa de renovación celular, la actividad microbiana y la respiración de la comunidad. Esto se debe a que los niveles moderados de consumo de microorganismos por parte de protozoos e invertebrados estimulan un mayor crecimiento y recambio microbiano.

La mineralización de N y P se incrementa debido a la excreción animal directa del exceso de estos nutrientes. Es decir, los invertebrados consumen más N (y a veces P) del que necesitan para crecer y, por tanto, sus excretas son altas en N y P. (Hunt et al, 1987) calcularon que, en un ecosistema de pradera, las bacterias mineralizaban alrededor de 4.5 g N m2 año^-1 y los hongos 0.3 g N m2 año^-1, mientras que la mesofauna (amebas y nematodos bacteriovoros principalmente) mineralizaban 2.9 g N m² año^-1. De manera similar, Griffiths (1994) encontró que, en una variedad de ecosistemas, alrededor del 30% de la mineralización neta total de N era atribuible a la mesofauna del suelo, pues no solo consumen y digieren microorganismos en el pastoreo, sino también aumentan la superficie de los detritos haciéndolos más disponibles al ataque microbiano.

Junto con los minerales arcillosos, los compuestos degradados de C son la base para la formación de microagregados del suelo, que luego se unen para formar macroagregados y, como resultado, se forma la estructura del suelo. Así, la micro y mesofauna del suelo participan directamente en la formación de agregados y estructura del suelo (Figura 1).

Durante el proceso de degradación de la materia orgánica, se genera el efecto de malla de las hifas fúngicas y de bacterias filamentosas y el efecto adhesivo de los geles formados por polisacáridos extracelulares producidos tanto por bacterias como por hongos. Los ingenieros ecológicos de la macrofauna (insectos, lombrices) mueven continuamente grandes cantidades de suelo y residuos orgánicos y los mezclan y promueven la agregación y la porosidad. Las lombrices de tierra ingieren grandes cantidades de residuos orgánicos, intercambiando porciones superiores e inferiores del perfil de suelo, y aportando materia orgánica, actividad microbiana, porosidad y estabilidad al suelo. En suelos de pastizales de zonas templadas se ha sugerido que más del 50% de los agregados estructurales son producto de la actividad de lombrices de tierra (Lee y Foster, 1991). Estos efectos sobre la estructura del suelo mejoran el volumen del suelo como medio de enraizamiento de las plantas a través de una mejor aireación, capacidad de retención de agua, capacidad de infiltración y drenaje, y un medio más propicio para el crecimiento y la función de las raíces.

ENZIMAS

Los residuos vegetales están compuestos por carbohidratos de diferente complejidad como celulosa, hemicelulosa, lignina, entre otros, mientras que los residuos animales (incluyendo insectos) pueden contener quitina, lípidos, queratinas etc., todos ellos complejos e insolubles y constituyen materia orgánica compleja del suelo; junto a estos compuestos, existen también carbohidratos más simples, dímeros o monómeros de glucosa, por ejemplo.

La descomposición de la materia orgánica es en gran parte un proceso enzimático. Las enzimas constitucionales son producidas en el suelo por células microbianas, independientemente del sustrato; por otra parte, las enzimas inducibles se forman en presencia de un sustrato específico.

Además, una enzima puede metabolizar su sustrato dentro o fuera de la célula; es decir, existen enzimas intracelulares o extracelulares (Tabla 1). Las enzimas extracelulares son esenciales para la descomposición de polisacáridos porque la célula microbiana es impenetrable a las grandes moléculas de polisacáridos. Los monosacáridos, como la glucosa, son metabolizados por enzimas intracelulares. Los residuos orgánicos añadidos al suelo se descomponen primero en sus componentes básicos mediante enzimas extracelulares; y los componentes básicos son posteriormente utilizados por enzimas intracelulares. En la Tabla 1 se presentan algunos ejemplos de enzimas y bacterias asociadas involucradas en la utilización de sustratos orgánicos en el suelo.

• Descomposición de celulosa: La celulosa es el carbohidrato más abundante presente en los residuos vegetales / materia orgánica en la naturaleza y estructuralmente está compuesto por muchas unidades de glucosa unidas a través de enlaces β. Cuando la celulosa se encuentra asociada a pentosanos (por ejemplo, xilanos y mananos) sufre una rápida descomposición, pero cuando se asocia con lignina, la velocidad de descomposición es muy lenta.

La descomposición de la celulosa se produce en dos etapas en las que par ticipan diferentes enzimas: (i) en la primera etapa, la cadena larga de celulasa se descompone en celobiasa y luego en glucosa mediante el proceso de hidrólisis en presencia de las enzimas celulasa y celobiasa, y (ii) en la segunda la glucosa se oxida y convierte CO₂y agua (Figura 2). Para acceder a esta glucosa para el catabolismo, la celulosa debe ser descompuesta por enzimas ex tracelulares. Estas unidades de glucosa se transportan luego a la célula para la generación de energía o producción de biomasa. Bacterias como Streptomyces, Pseudomonas y Bacillus y hongo s como Trichoderma y Phanerochaete y las bacterias del género Cellulomonas (aerobio) y Clostridium thermocellum (anaerobio) producen uno, dos o tres de los tipos de enzimas celulolíticas que cooperan en la degradación de la celulosa: endoglucanasas (EG I a EG V), celobiohidrolasas (CBH I y CBH II) y β-glucosidasas (BGL I y BGL II).

• Descomposición de la quitina: La quitina es un compuesto especial que se puede encontrar en el tegumento de los artrópodos (ej. insectos) y en la pared celular de los hongos. El polímero no se degrada con facilidad, por lo que se requiere una variedad de enzimas para hacerlo, denominadas genéricamente quitinasas. Los degradores de quitina más importantes son los actinomicetos Streptomyces y Nocardia, y (menos importante) hongos como Trichoderma y Verticillium.

• Descomposición de la lignina: La lignina es el componente principal de la madera en los árboles; es un polisacárido formado por compuestos aromáticos (anillos fenólicos). Es el tercer componente más abundante de los tejidos vegetales y representa entre el 10 y el 30 % de la materia seca de los materiales vegetales maduros. El contenido de lignina de las plantas jóvenes es bajo y aumenta gradualmente a medida que la planta envejece. Es una de las sustancias orgánicas más resistentes (recalcitrante) a la degradación por los microorganismos; sin embargo, se sabe que ciertos hongos basidiomicetos degradan la lignina, pero a velocidades lentas.

Los productos finales de la degradación incluyen ácidos orgánicos, dióxido de carbono, metano y agua. En la ruptura de los anillos aromáticos participan enzimas ligninasas (principalmente de hongos) como peroxidasas y oxidasas (lignina peroxidasa, las peroxidasas dependientes de Mn (II) y las quinonas reductasas), que usan radicales H2O2y OH para romper los enlaces en la lignina. Los tipos comunes de hongos que degradan la lignina son los de pudrición blanca (Phanerochaete chrysosporium), podredumbre parda y la podredumbre blanda. Una vez que los compuestos aromáticos se liberan de la estructura de lignina original, se incorporan a vías metabólicas más simples para producir glucosa y CO₂.

• Descomposición de proteínas: Las proteínas son sustancias orgánicas complejas, formadas por polipéptidos que a su vez están formados por aminoácidos (NH2-COOH- ) como unidad estructural. Por ende, contienen nitrógeno, azufre y, a veces, fósforo además de carbono, hidrógeno y oxígeno. Durante el proceso de descomposición de la materia orgánica, las proteínas se hidrolizan primero a una serie de productos intermedios (péptidos). Los productos intermedios así formados se hidrolizan y descomponen finalmente en aminoácidos individuales, o amoniaco y amidas.

• El proceso de hidrólisis de proteínas a aminoácidos se conoce como proteólisis acompañada de aminización o amonificación. En este proceso participan ciertas enzimas, conocidas colectiva mente como proteasas o enzimas proteolíticas, que son secretadas por diversos microorganismos como Bacillus, Pseudomonas y Flavobacterium. Los aminoácidos y las aminas se descomponen aún más y se convierten en amoníaco. Durante el transcurso de la amonificación, se producen varios ácidos orgánicos, alcoholes, aldehídos, etc., que se descomponen finalmente para producir dióxido de carbono y agua.

RESPIRACIÓN DEL SUELO Y MO

Uno de los indicadores más empleados para medir la degradación de la materia orgánica en el suelo, es la respiración, entendida como el proceso por el cual el C se consume como fuente de C y energía y en presencia de oxígeno y por acción de enzimas, se utiliza y descompone para producir biomasa y CO₂ (también ocurre en condiciones anaeróbicas, con productos diferentes, tal como se indicó anteriormente) (Figura 3).

Las plantas respiran algunos de los compuestos de carbono que se generaron mediante la fotosíntesis. Cuando esta respiración ocurre en las raíces, se suma a la respiración del suelo. La respiración de las raíces en general representa aproximadamente la mitad de toda la respiración del suelo. Sin embargo, estos valores pueden oscilar entre el 10% y el 90%, según los tipos de plantas dominantes en un ecosistema y las condiciones de manejo.

La rizosfera es una zona inmediatamente próxima a la superficie de la raíz con su suelo vecino. En esta zona existe una estrecha interacción entre la planta y los microorganismos ( bacterias y hongos, incluyendo hongos formadores de micorrizas) a través de los exudados. Se ha demostrado que hasta el 20% del carbono adquirido por la fotosíntesis se libera en el suelo como exudados de las raíces, que incluyen azúcares, aminoácidos, vitaminas, carbohidratos de cadena larga, enzimas y lisados que se liberan cuando las células de las raíces se rompen, o que son intercambiados por el beneficio de otros nutrientes para la planta. La cantidad de carbono que se pierde como exudados varía considerablemente entre las especies de plantas y su estado nutricional. Estos exudados se descomponen principalmente por bacterias y contribuyen a incrementar la biomasa microbiana y, por ende, la respiración del suelo.

Los animales del suelo se alimentan de poblaciones de bacterias y hongos y también ingieren y físicamente reducen los residuos aumentando la respiración del suelo. Nematodos y ácaros (mesofauna 0,1-2mm) que se especializan en consumir bacterias y hongos del suelo, completan la cadena trófica, pues al ingerir estos organismos, el carbono que inicialmente estaba en los compuestos orgánicos de las plantas y que se incorporó a las estructuras bacterianas y fúngicas ahora es respirado por el animal del suelo. La materia fecal retendrá una mayor cantidad de humedad y tendrá una mayor superficie. Esto permitirá un nuevo ataque de microorganismos y una mayor cantidad de respiración del suelo.

La macrofauna (2 a 20 milímetros), como las lombrices de tierra y las termitas, fragmenta los residuos, exponiendo así una mayor cantidad de área al ataque microbiano. Otra macrofauna excava o ingiere residuos, reduciendo la densidad aparente del suelo y aumentando la aireación del suelo y la infiltración de agua.

IMPORTANCIA DE LA DEGRADACIÓN

La degradación de la materia orgánica provoca una serie de efectos positivos sobre la calidad del suelo y la producción de los cultivos. La formación de agregados del suelo (agregación biológica) mejora la porosidad del suelo y como consecuencia la aireación y la capacidad de retención de humedad (Figura 4). La mayor estabilidad de los agregados hace que el suelo sea más resistente al impacto de la gota de lluvia y a la erosión. Por otra parte, la degradación de la materia orgánica (mineralización) aporta una importante cantidad de nutrientes (N, P, K, S, Ca, Mg, etc.) para los cultivos que puede variar entre el 20 y 100% de los requerimientos, dependiendo del nutriente, la especie vegetal y el tipo de suelo.

COMENTARIOS FINALES

La degradación de la materia orgánica es un proceso que se lleva a cabo de forma permanente en suelos y opera basado en la necesidad metabólica de los organismos de la macro, meso y microfauna, que no solo participan en la reducción física del material sino también en el proceso de descomposición y mineralización de los compuestos complejos del C. Como resultado de ese proceso se produce C y N, además de otros compuestos que son incorporados en cadenas pequeñas de péptidos en las paredes celulares de bacterias lo que, a largo plazo, resulta en una forma de almacenamiento de C y N derivado de plantas, protegido del ataque de otros organismos.

La degradación de la MO estimula las cadenas tróficas en el suelo directas responsables del proceso de respiración. El producto, CO₂ y biomasa microbiana, así como compuestos minerales como NH4, PO4, SO4, etc. En este proceso intervienen diferentes enzimas que pueden estar asociadas a células vivas de microrganismos (endocelulares), o bien en el suelo (abiónticas), liberadas por microorganismos vivos o bien acumuladas en el suelo. Para su funcionamiento las enzimas requieren cofactores como P, K, Mg, Fe, entre otros, lo que reafirma que para un adecuado funcionamiento del suelo en agroecosistemas se debe trabajar de manera integrada.

Los efectos agronómicos de la degradación de la materia orgánica son múltiples, destacando el aumento de la porosidad y la capacidad de retención de agua, además del suministro de nutrientes.